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Tatsachenmaterial wurde. Und gerade seit dieser Zeit haben sich die Untersuchungen auf diesem Gebiete riesig vermehrt.

Gleichzeitig mit METSCHNIKOFF, aber von ihm unabhängig, studierte VIALLANES ?) die histolytischen Vorgänge an den Geweben der Musca vomitoria - übrigens diejenige Insektenform, die am liebsten zu Untersuchungen auf diesem Gebiete benutzt worden ist. Seine Beobachtungen über die Histolyse der Larvenmuskeln sind weit eingehender als diejenigen seiner Vorgänger und hätten, richtig gedeutet, zu einer völlig modernen Darstellung des Vorganges Anlass geben können; eine solche Deutung blieb aber aus. Wie WEISMANN behauptet er, dass die larvalen Muskeln gänzlich aufgelöst werden. Diese Auflösung lässt er aber in zweierlei Weise geschehen, entweder durch „l'egressive Entwicklung“ oder durch „Kerndegeneration“. Der erstgenannte Vorgang wird durch Veränderungen an den Kernen eingeleitet: sie werden kugelförmig, umgeben sich mit Protoplasma und bilden hierdurch Zellen, die er Muskelzellen nennt, welche in die kontraktile Substanz eindringen und diese auflösen. Nach deren Zerstörung verbreiten sich die Muskelzellen im ganzen Körper, ohne dass ihr weiteres Schicksal angegeben wird. Durch Degeneration lösen sich die Muskeln auf, indem ihre Kerne ihren Inhalt verlieren und zugleich die Muskelsubstanz von aussen nach innen sich auflöst. Es ist ohne weiteres einzusehen, dass der Verf. wie auch GANIN phagocytische Phänomene beobachtet hat.

Dasselbe Objekt wie VIALLANES behandelte etwas später KoWALEVSKY ?) unter Berücksichtigung der neuen von METSCHNIKOFF geschaffenen Gesichtspunkte. Er identifiziert die Körnchenkugeln WEISMANNS mit Phagocyten und studiert in Einzelheiten die Auflösung der Muskeln durch diese Wanderzellen, er verfolgt das Schicksal der Muskelfrag‘mente, welche in ihrem Plasma aufgenommen werden, bis zu ihrer völligen Verdauung. Seine Behandlung des Gegenstandes kann also als die erste moderne gelten. Gleichzeitig und unabhängig von ihm studierte van REES 3) dieselben Vorgänge mit etwa gleichartigen Ergebnissen. Als bemerkenswert muss seine Angabe, dass die imaginalen Flügelmuskeln nicht neugebildet werden, sondern aus umgebildeten Larvenmuskeln stammen, erwähnt werden. Seitdem ist die Rolle der Phagocyten als Zerstörer der Muskulatur sowie vieler anderer Gewebe festgestellt, aber viele Einzelheiten blieben jedenfalls noch unaufgeklärt, und die an einem und demselben Objekte gewonnenen Ergebnisse liessen sich auch nicht ohne weiteres auf andere Insektenformen anwenden. Wenigstens zwei Fragen von massgebender Wichtigkeit blieben noch unberücksichtigt, das heisst: sind die Phagocyten das einzige die Gewebe histolysierende Agens, und zweitens: gehen die larvalen Gewebe tatsächlich vollkommen zugrunde oder bleiben von ihnen Teile zurück, die an dem Aufbau des imaginalen Körpers teilnehmen? Dass sich diese Prozesse bei verschiedenen Insektenformen in verschiedenartiger Weise abspielen, haben die folgenden Untersuchungen gezeigt.

-) VIALLANES. Recherches sur l'histologie des Insectes &c. Anuales des sciences naturelles, Zool. (6) T. XIV p. 1. 1882.

2) KOWALEVSKY. Beiträge zur Kenntnis der nachembryonalen Entwicklung der Musciden. Zeitschr. für wiss. Zoologie, Bd 45, pag. 592. 1887.

3) VAN REES. Beiträge zur Kenntnis der inneren Metamorphose von Musca vomitoria. Zoologische Jahrbücher. (Anat.). Bd. 3, pag. 1. 1888.

Über die diesbezüglichen Vorgänge bei der Puppe einer Motte aus der Gattung Tinea berichtet KOROTNEFF '). Die wichtigsten Ergebnisse seiner Untersuchung sind folgende: „die Leukocyten nehmen absolut keinen Anteil an der Degeneration der Gewebe“, und „die Entstehung aller Imaginalmuskeln ist als Reformation der Larvenmuskeln anzusehen“. Die Histolyse der Muskeln wird eingeleitet durch das Zusammenziehen des fibrillären Teils und die gleichzeitige Vermehrung der Kerne, besonders an der einen Seite; zum Schluss besteht der Muskel aus einem faserigen und einem kernigen Teil, die einander parallel liegen; „anders gesagt, es bildet sich der von vielen Autoren in der Pathologie beschriebene Kernstrang“. „Zu derselben Zeit resorbiert sich und schmilzt das Primitivbündel, ohne jeden Anteil der Leukocyten, die bei der Motte nie durch das Sarkolemma des Muskels eindringen. Der Kernstrang trennt sich bald von dem Muskel ab und fängt an, sich von der Oberfläche zu entfernen; er produziert bald, während er noch dem Primitivbündel gehört, neue Fibrillen, die anfänglich kaum zu unterscheiden sind;

er sich aber ganz und gar abgetrennt hat, erscheinen die Fibrillen als besondere rhomboidale Bildungen, die im Plasma des Kernstranges zwischen den Kernen eingebettet sind. Bei einem Längsschnitte bilden die beiden Muskeln, der frühere, der atrophiert ist, und der welcher neu sich entwickelt hat zwei parallele Streifen.“ . . . Später' schwindet der absterbende Teil langsam, während der imaginale Teil sich weiter entwickelt und neue sich in Bündeln ordnende Fibrillen erzeugt. -- Die grosse Bedeutung der kurzen Mitteilung KOROTNEFFS besteht darin, dass er im Gegensatz zu der damals alleinherrschenden Phagocytentheorie einen anderen, autolytischen Auflösungsprozess der Larvengewebe beobachtete und vorlegte. Sein Erklärungsversuch des Vorkommens zweier so verschiedenen Entwicklungsmodi eines und desselben Prozesses wird aber dadurch beeinträchtigt, dass er die Histolyse der Insektenmetamorphose mit pathologischen Degenerationserscheinungen bei höheren Tieren parallelisiert. Er vermutet, dass das Eingreifen der Phagocyten bei den Musciden von der grösseren Schnelligkeit der Entwicklung abhängt: eine Erklärung, die wohl für so komplizierte Prozesse allzu einfach ist.

wenn

1) KOROTNEFF. Histolyse und Histogenese des Muskelgewebes bei der Metamorphose der Insekten. Biologisches Zentralblatt Bd. 12, pag. 261–265. 1892.

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In einem Aufsatz über Phagocytose bei verschiedenen Evertebraten behandelt De Bruyne ") die Muskelhistolyse von Sarcophaga und Bombyx mori. Von ersterer behauptet er, dass die Muskeln sich selbst in Fragmente auflösen, die später von Phagocyten aufgenommen werden. Aber ausserdem lässt er Muskelkerne, von Plasma umgeben, sich aus dem Gewebe losmachen und, als Phagocyten wirkend, Teile der zerfallenen Muskulatur aqfnehmen und verdauen. Bei der Seidenraupe hat er dasselbe gesehen, nur degenerieren die Fibrillen noch gründlicher, ehe sie von den zweierlei Phagocyten aufgenommen werden. Und bei Bombyx spielen die Zerfallsprodukte eine Rolle beim Aufbau der imaginalen Gewebe. Bei Tenebrio wirken nur Blutkörperchen als Phagocyten, bei Phryganea nur Muskelphagocyten.

Eine eingehende Untersuchung der histolytischen und histogenetischen Prozesse einer Hymenoptere Lasius flavus liefert KARAWAIEW ?). Er untersucht die meisten Organe seines Objektes; auch über die Muskulatur berichtet er eingehend. Seine Darstellung geht auf diesem Gebiete von KOROTNEFFS oben referierten Untersuchungen aus, und im grossen ganzen bestätigt er deren Ergebnisse. Besonders genau untersucht er die Auflösung der larvalen Muskeln und die Veränderungen ihrer Kerne und ihres Plasmas. Schon früh im Larvenalter findet er einen Unterschied zwischen larvalen und imaginalen Kernen, das heisst Kernen, die nach erfolgter Larvenentwicklung zugrunde gehen, und solchen, die das Ausgangsmaterial der imaginalen Muskulatur bilden. Diese Kerne mit umgebendem Plasma nennt er „Myoblasten“, ein Name, der auf diesem Stadium kaum gerechtfertig ist: er setzt wirkliche, abgegrenzte Zellen voraus, und da bildet ja der Muskel noch ein Syncytium, bei dem man von Kernen mit umgebendem Plasma reden sollte. Die larvalen Kerne findet er gross, schon früh unregelmässig konturiert, mit schwammigem, stark färbbarem Inhalt. Die imaginalen „Myoblasten“ sind kleiner, vermehren sich schnell durch Kernteilung und wandern in die kontraktile Substanz ein. Diese wird durch Selbstauflösung degeneriert, und ihre Masse dient den jungen Zellbildungen als Nahrung (Fig. 55 bis 59). Die „larvalen Myoblasten“ werden aus der Muskelmasse ausgestossen und sterben ab (Fig. 60—62). Eine Teilnahme der Phagocyten an der Auflösung der Muskeln stellt der Verf. gänzlich in Abrede: auch da, wo er phagocytenähnliche Zellen abbildet (Fig. 49—50), nennt er sie „indifferente Mesodermzellen“. Weder der Name noch die Deutung dieser Gebilde erscheint jedoch befriedigend: ihre Lage, so wie sie abgebildet sind, gibt jedem unbefangenen Betrachter den Eindruck

^) De Bruyne. Recherches au sujet de l'intervention de la phagocytose dans le développement des invertebrés. Archives de biologie Tome XV, pag. 181--300. 1898.

2) Karawaiew. Die nachembryonale Entwicklung von Lasius flavus. Zeitschr. für wiss. Zoologie Bd. 64, pag 383. 1898.

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von wirklichen Phagocyten, und damit bekommt man auch den Eindurck, dass die Phagocytose jedenfalls auch bei den hier dargestellten Prozessen eine Rolle spielen muss. — Über die Histogenese der imaginalen Muskulatur berichtet der Verf. nur wenig: die neue kontraktile Substanz wird von den jungen

von den jungen „Myoblasten“ ausgeschieden und vermehrt sich durch Zusammenwirken mehrerer Myoblasten; näheres wird über den Gang des Prozesses nicht mitgeteilt.

KARAWAIEWS grosses Verdienst wares, dass er bei seinem Objekte die Abstammung der imaginalen Muskeln aus Elementen der Larvenmuskulatur und das Dasein der laryalen und imaginalen Kerne feststellte. Dagegen ist seine Darstellung der Rolle der Leukocyten nicht überzeugend gewesen. Auf einem Gebiete, das dem seinigen nahe steht, Bienen und Wespen, hat AnGLAS ") weiter gearbeitet. Er hat im Gegensatz zu seinen Vorgängern die verschiedenen Muskeln des Untersuchungsobjektes gesondert gehalten und dadurch auch wesentliche Differenzen in der Entwicklung verschiedener Muskeln eines und desselben Tieres konstatiert. Er unterscheidet folgende Muskelkategorien:

1) Dorsale und longitudinale des Hautmuskelschlauches.
2) Ventrale ebensolche.
3) Transversale Seitenmuskeln.

4) Peri-intestinale, ösophagale, rektale Muskeln. Kein Muskel wird nach ihm unversehrt vom Larven- bis zum Imaginalstadium beibehalten. Der Bau wird vielmehr durchgreifend verändert, und die Elemente der larvalen Muskulatur unterscheiden sich immer durch beträchtlichere Grösse von denjenigen der imaginalen. Die Veränderungen der Muskeln sind verschiedenartig; entweder A) schwinden die Muskeln völlig, wie diejenigen des Pharynx, des hinteren Abdomens, des Rectums oder B) sie werden aufgelöst und durch andere nach Bau und Lage verschiedenartige ersetzt, z. B. diejenigen des Thorax und des Darmes oder C) sie persistieren und werden nur modifiziert, wie die Muskeln des Abdomens.

Von den sub A angegebenen Muskeln wurden diejenigen des Sphincter ani untersucht. Beim Eintreten der Histolyse ziehen sich die Kerne zusammen, wogegen das Sarkoplasma schwillt und sich von den Fibrillen abhebt. Einige Kerne zerfallen von selbst. Leukocyten dringen schon im Larvenstadium vereinzelt ein, ohne die Gewebe zu schädigen. Die Leukocyten sind verschiedenartig, indem sowohl runde wie spindelförmige vorkommen. Ihre Angriffsstelle ist konstant, an der Basis des hügelförmig angeschwollenen Sarkoplasmas (siehe Fig. 49, auf Tafel 22). Sie dringen immer zahlreicher ein und vermehren sich gleichzeitig durch Teilung. Ihr Eindringen kann der Auflösung

) ANGLAS. Observations sur les metamorphoses internes da la guêpe et de l'abeille. Bulletin scientifique de la France et de la Belgique. Tome 31. sér. 5, vol. 3. Paris 1901.

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der quergestreiften Substanz vorausgehen, aber auch nachfolgen. Jedenfalls lösen sie die Gewebe auf, doch ob sie feste Bestandteile desselben auflösen können, bleibt fraglich: Verf. schlägt den Namen Lyocyten statt Phagocyten vor. — Sub B wurden die Thoraxmuskeln untersucht. Am Anfang des Puppenstadiums sind sie durch einen Prozess, ähnlich dem vorigen, aufgelöst: besonders umgeben die Leucocyten die Fragmente der kontraktilen Substanz, die Larvenkerne sind ab und zu sichtbar. Später wird die histoly

; sierte Masse in eliptische Felder verteilt, welche den zu bildenden Muskelbündeln entsprechen und von massenhaften Leukocyten umgeben sind. Diese Felder enthalten je einen larvalen Kern; andere larvale Kerne erscheinen von Leukocyten fragmentiert. Aus den persistierenden Kernen bilden sich durch Umordnung des Chromatins und Auflösung der Membran eine Menge „bakterienförmiger Stäbchen“, welche die Anlagen der imaginalen Kerne darstellen (Fig. 51–53). Sie ordnen sich in Reihen, indem das Plasma in die Länge wächst und Querstreifung bekommt. Sub C werden Abdominalmuskeln betrachtet. Die kontraktile Substanz wird konzentriert und verliert die Querstreifung, löst sich aber nicht auf; die Kerne lösen sich wie die vorigen in Stäbchen auf, und diese entwickeln sich zu Imaginalkernen. Ausserdem werden die Extremitätenmuskeln berücksichtigt, welche sich aus indifferenten Mesodermanlagen entwickeln. Der Verf. polemisiert gegen KARAWAIEW, dessen „Myoblasten“ er als Leukocyten deutet. Der Haupteinwand gegen Anglas muss wohl seiner eigenartigen und nicht einmal durch

ANGLAS lückenlose Beobachtungen begründeten Theorie von der Bildung der Imaginalkerne durch Zerfall der Larvenkerne gelten. Auch seine verschiedenartig geformten Leukocyten bedürfen einer Bestätigung: die spindelförmigen sind von Anderen (s. unten.) als Myoblasten gedeutet worden.

BERLESE ') hat gleichzeitig mit Anglas eine umfangreiche Arbeit über Gewebsveränderungen während der Metamorphose mehrerer verschiedenartiger Insektenformen veröffentlicht. Er stellt eine neue Erklärung der Muskelentwicklung auf, die er im grossen ganzen für alle von ihm untersuchten Insekten- und Muskelformen gelten lässt.

Inbetreff der Sarcophaga behauptet er, dass die Muskeln durch Selbstauflösung zerfallen, eine Auflösung, die er auf Verdauungsfermente, die während der Histolyse in die Körperhöhle diffundieren, zurückführt. Die Leukocyten nehmen zwar Muskelfragmente auf, verdauen sie aber nicht, sondern liefern sie wieder in die Körperflüssigkeit aus. Die Kerne der Muskeln zerfallen in mehrere Tochterkerne, die sich zu spindelförmigen freibeweglichen „Myocyten“ umwandeln, welche die imaginalen Muskeln aufbauen. Bei der Seidenraupe fand er Myocytenbildung schon im Larvenstadium, indem sich Kerne mit

) BERLESE, Antonio. Osservazioni su fenomeni che avvengono durante la ninfosi degli insetti metabolici. Rivista di patologia vegetale, vol. 8–10. 1902.

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