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umgebendem Plasma von den Muskelbündeln lostrennen und in der Körperhöhle frei herumflottierend als Anlagen späterer Muskeln sowie auch als Verstärkung der schon vorhandenen dienen. Die Histolyse im Puppenstadium findet in einer Weise statt, die sich der oben dargestellten anschliesst.

Von der Entwicklung eines Käfers berichtet BREED ') in einer sowohl anatomischen wie histologischen Abhandlung. Nach ihm werden die Muskelfibrillen der Larve durch Selbstauflösung zerspalten und zerstört, die larvalen Kerne teilen sich amitotisch, und um sie werden neue Fibrillen abgesetzt. Wandernde Myoblasten kennt er nicht, ebenso wenig wie Muskelhistolyse durch Leukocyten; dagegen schreibt er den Tracheenendzellen eine grosse Bedeutung bei dem diesbezüglichen Prozesse zu; sie teilen sich mitotisch, trennen sich im Puppenstadium von den Tracheen und sind sowohl mit den Myoblasten wie mit den Leukocyten früherer Autoren identisch, und wirken als solche bei der Histolyse der alten und bei der Histogenese der neuen Muskeln mit. Mit Körnchen und Tropfen beladene freie Zellen die Körnchenkugeln der Autoren betrachtet er als Entoparasiten(!).

Über die Fliegenentwicklung arbeitete noch einmal Mercier ?). Er benutzte, um die Leukocyten sicher von anderen Zellen zu unterscheiden, Injektion von Karinin in den Larvenkörper, wodurch er unzweideutig konstatierte, dass es die — karmingefärbten

Leukocyten sind, welche die Muskeln auflösen, und keine anderen Zellenarten dabei betätigt sind. Die Histogenese studierte er nicht.

Eine neue gründliche Untersuchung der so vielmals früher studierten Fliegenpuppe hat PÉREZ') vor einigen Jahren veröffentlicht. Er nimmt sämtliche Angaben älterer Autoren zu kritischer Beurteilung auf und stützt auf ein umfassendes eigenes Tatsachenmaterial seine scharf gefasste Meinung vom wirklichen Vorgang. Er konstatiert wie MERCIER, dass die Leukocyten der Körperflüssigkeit die wirklichen Auflöser der Muskelgewebe sind, die beim Eintritt der Histolyse massenhaft in die Gewebe eindringen und die Fragmente der kontraktilen Substanz in sich aufnehmen und auflösen. In dieser Frage stimmt er mit KoWALEWSKY überein, ebenso in seiner Deutung der „Körnchenkugeln“ WEISMANNS als mit Nahrungsstoffen der aufgelösten Gewebe beladene Leukocyten. Was seiner Untersuchung aber besonderen Wert gibt, ist seine genaue Feststellung der cytologischen Charaktere der verschiedenen Zellenarten und -entwicklungsstadien. Er verfolgt

1) BREED. The changes which occur in a Beetle during the Metamorphosis. Bull. of the museum of comp. zoology, Harward college vol. 40, n:o 7. Cambridge Mass., U. S. A. 1903.

2) MERCER. Les processus phagocytaires pendant la metamorphose des Batraciens anoures et des Insectes. Archives de zoologie expérimentale et génerale. (4) T. 5, p. 1. Paris 1906.

3) Pérez. Recherches histologiques sur la métamorphose des muscides. Zeitschr. wie oben, (5) T. 4, p. 1. Paris 1910.

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genau das Eindringen der Leukocyten im Muskel, welchen er bei Beginn des Angriffes unverändert findet: erst durch die Arbeit der Leukocyten werden zuerst das Sarkoplasma, dann die Fibrillen zerstört. Die Kerne der Muskeln verhalten sich ganz passiv: ihre Teilnahme am Auflösungsprozesse wird in Abrede gestellt, ebenso das Dasein freier Sarkolyten. Inbetreff der Histogenese der Imaginalmuskeln vertritt Peréz eine ganz neue Auffassung: er behauptet nämlich, dass diese Muskeln aus zweierlei Elementen hervorgehen: erstens aus freien Myoblasten, die aus den Imaginalscheiben stammen, zweitens aus sich metamorphosierenden larvalen Muskeln. Die Extremitätenmuskeln stammen ausschliesslich aus Myoblasten, die Abdominalmuskeln dagegen bestehen aus larvalen Muskeln, die ein eigenartiges Ruhestadium mit gänzlicher Auflösung der kontraktilen Substanz durchlaufen, um dann mit von aussen hinzutretenden Myoblasten zu verschmelzen und dadurch den Anfang des Imaginalmuskels zu bilden. Die Kerne des letztgenannten stammen also teils aus larvalen Muskelkernen, teils aus Myoblastenkernen; jene teilen sich beim Zuwachs amitotisch, diese bleiben in ihrem früheren Zustand. Der Verf. ist sich der Eigenartigkeit seiner Befunde wohl bewusst und will ihre Tragweite nicht auf andere Insektenforinen anpassen, vielmehr behauptet er, dass die Imaginalkerne z. B. der Hymenopteren nicht von aussen stammen, sondern wie frühere Autoren angeben, im Larvenmuskel selbst zerstreut sind und von da aus sich weiter entwickeln.

Ein Schüler von Pérez, E. POYARKOFF ?), hat die Muskelmetamorphose eines Käfers aus der Gattung Galeruca bearbeitet. Mit grosser Genauigkeit hat er die verschiedenen Muskeln isoliert verfolgt und dadurch auch gewisse Abweichungen in ihrer Entwicklung konstatiert, obwohl die ganze Muskelmetamorphose in ausgeprägt typischer Weise erfolgt. Dieser Entwicklungstypus scheint im grossen ganzen mit demjenigen der Hymenopteren identisch zu sein und andererseits von den von Pérez bei den Dipteren konstatierten Verhältnissen bedeutend abzuweichen. Zuerst stellt der Verf. die Neubildung der Genitalmuskulatur dar, welche von Myoblasten ausgeht, die von den Imaginalscheiben stammen und sich zuerst mitotisch, dann amitotisch teilen, verschmelzen und Fibrillen produzieren. Die amitotische Teilung der jungen Imaginalkerne findet in einer ganz eigenartigen Weise statt: zu beiden Seiten des Kernes bilden sich Vakuolen, die die Kernsubstanz einschnüren und schliesslich teilen; nach erfolgter Teilung bleiben die Vakuolen eine Zeitlang bestehen. Die Abdominalmuskulatur wird in folgender Weise metamorphosiert. Schon früh unterscheidet man am Larvenmuskel zweierlei Kerne, die einen sind spezifisch laryal und gehen zu Grunde, die anderen, welche sich durch grösseren Chromatingehalt auszeichnen, bilden die imaginalen Kerne: am Anfang der Metamorphose um

) POYARKOFF. Recherches histologiques sur la métamorphose d'un coléoptère. Archives d'anatomie microscopique. Tome 12, pag. 333. Paris 1910.

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geben sie sich mit einer spindelförmigen Sarkoplasmamasse und bilden freie Myoblasten, indem sie die Fibrillenmasse, welche gleichzeitig ihre Querstreifung einbüsst, auflösen und somit frei werden. Die Leukocyten leiten also nicht, wie Anglas meint, die Auflösung der Muskel ein, wohl aber fressen sie später die Fibrillenfragmente auf '). Die spindelförmigen Myoblasten wachsen, teilen sich zuerst mitotisch, dann amitotisch durch Vakuolen und bauen durch Verschmelzung die imaginalen Muskeln auf. Von Thoraxmuskeln wird der „Flexor coxae thoracis secundus“ behandelt, welcher aus drei larvalen Körpermuskeln gebildet wird, im grossen ganzen nach obigem Typus; die alten destrukturierten Fibrillen bilden Bänder, in welche die Myoblasten eindringen, um sie als Grundsubstanz für ihre weitere Entwicklung zu benutzen. Der

Der „Musculus adductor mandibuli" hat im grossen ganzen denselben Entwicklungsgang; nur bietet hier die Muskelsubstanz eigenartige Veränderungen dar, indem zuerst die Querstreifen verwischt werden, dann die Masse eine eigenartige alveolare Struktur annimmt und schliesslich von den Myoblasten aufgelöst und von Phagocyten verzehrt wird. Die Myoblasten werden mutmasslich zum Aufbau anderer Muskeln benutzt. Die larvalen Extremitätenmuskeln werden in derselben Weise wie die Mandibularmuskeln zerstört, die Myoblasten sammeln sich in der leeren Höhle des Fussstummels und bauen dort imaginale Fussmuskeln auf. Schliesslich behauptet der Verf., dass Anglas die Myoblasten mit Leukocyten verwechselt habe, und bestätigt somit die Angaben KARAWAIEWS, mit welchen die seinigen auch sonst in vielen Hinsichten übereinstimmen, z. B. inbetreff der beiden Arten von Kernen im Larvenmuskel.

Aus der obenstehenden, nur die wichtigsten Angaben umfassenden Übersicht geht hervor, dass die Auffassungen verschiedener Forscher über die hier behandelten Prozesse in vielen Hinsichten nicht zu vereinen sind. Gewisse Hauptzüge können zwar ausgeschieden werden, so z. B. dass die Verhältnisse bei Fliegen einerseits, bei Hymenopteren und Käfern andererseits verschiedenartig sein müssen.

Aber inbetreff vieler Einzelheiten wird es noch davon abhängen, ob man diesem oder jenem Forscher grösseres Vertrauen schenken will, bis einmal die Beobachtungen nachgeprüft werden. Besonders dürftig sind die Angaben über Schmetterlinge. Wenn man die oben referierten Darstellungen KOROTNEFFS, DE BRUYNES und BERLESES vergleicht, wird man unmöglich ein gemeinsames Ergebnis aus ihnen gewinnen können. Alle enthalten sie eigenartige, von keinem anderen Verfasser beobachtete Einzelheiten und alle stehen sie im Widerspruch miteinander. Unter solchen Umständen muss der Forscher auf diesem Gebiete versuchen sich auf eigene Hand eine Aufklärung in den verwickelten Verhältnissen zu suchen.

1) Merkwürdigerweise schreibt der Verf. auch den Fettzellen phagocytische Eigenschaften zu: Seite 451.

Material und Technik.

Vorliegende Untersuchung beschäftigt sich hauptsächlich mit den histolytischen und histogenetischen Veränderungen der Körpermuskulatur der Puppenentwicklung von Vanessa urticae. Zum Vergleich wurden einige andere Tagfalter herangezogen, von welchen jedoch keine besonders bemerkenswerten Ergebnisse gewonnen wurden. Die Untersuchung umfasste die Muskeln des Körpers und der Bewegungsorgane; die Muskeln der Verdauungs- und Geschlechtsorgane sowie des Herzens sind hier nicht behandelt worden. Das Untersuchungsmaterial wurde als Larven gesammelt und im Larvenkäfig weitergezüchtet. Die sich zur Verpuppung anschickenden Exemplare wurden beobachtet und zu verschiedenen Zeiten konserviert; von anderen wurden während des 10- bis 14-tägigen Puppenstadiums täglich einige fixiert. Die kurze Puppenzeit dieser Art bietet natürlich den Vorteil, dass sich die ganze Entwicklung verhältnismässig schnell abspielt und also die Hoffnung vorliegt, dass alle oder wenigstens die meisten Entwicklungsstadien leicht zu haben sind, wenn auch immer zu bemerken ist, dass bei verschiedenen Individuen dieselbe Zeit die Entwicklung nicht gleich weit bringt. Als Fixierungsflüssigkeiten konnten natürlich nur solche benutzt werden, welche das schon in der Natur harte Chitin der Puppenschale nicht noch brüchiger machten. Sublimatgemische z. B. waren also ausgeschlossen. Die wichtigsten Erfolge wurden mit Carnoys Alkohol-Chloroform-Eisessig (24 Stunden Einwirkung) sowie mit verschiedenen Chromgemischen erreicht, von letzteren sind besonders FLEMMINGS Chrom-Osmium-Essigsäure und Johnsons KaliumbichromatOsmium-Essigsäure zu erwähnen. Mit diesen Flüssigkeiten wurden, trotz ihrem schwachen Eindringungsvermögen, gute Resultate erzielt, besonders inbezug auf die feineren Plasmastrukturen Granulabildungen u. dgl. welche bekanntlich vom CARNOY'schen Gemisch wenigstens teilweise aufgelöst werden. Ihre Einwirkung musste immer wenigstens wochenlang sein. Auch 10% Formol wurde benutzt; es rief zwar Schrunip

. fungen hervor, gab aber doch einige Aufschlüsse. Die Flüssigkeiten wurden sämtlich mit einer Pravaz'schen Spritze in die Körperhöhle des Tieres injiziert; später wurden dem Objekte einige Einschnitte in das Chitin beigebracht, und schliesslich wurde es in der Flüssigkeit aufgehängt, alles um das Eindringen der Fixierungsflüssigkeit möglichst zu beschleunigen. Die Schnitte wurden mit einem Schanzeschen Mikrotom angefertigt und verschiedenartig gefärbt. Hauptfärbemittel war immer HEIDENHAINS Eisenalaun--Hämatoxylin, mit oder ohne Nachfärbung mit Säurefuchsin-Orange G.; andere Färbungen, welche zu erwähnen sind, waren BENDAs sulfalizarinsaures Natron -Krystallviolett, ferner Safranin - Lichtgrün und Toluidin-Erythrosin.

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Die Rolle der Leukocyten bei der Muskelhistolyse.

Ans den sehr bunten Ergebnissen der früheren Forschung auf diesem Gebiete scheint schliesslich als allgemein anerkannte Tatsache hervorgegangen zu sein, dass die tief eingreifende Rolle, welche die Leukocyten bei der Muskelhistolyse der Dipteren-Larven spielen, eine ganz vereinzelte Ausnahmeerscheinung darstellt, obwohl durch die grosse Vorliebe der Forscher seit WEISMANNS Tagen für dieses Objekt dessen Verhältnisse zu allgemein massgebender Geltung erhoben wurden. In der Tat spielt die Autolyse eine weit grössere und allgemeinere Rolle bei der Auflösung der Larvenmuskeln der Insekten als die Phagocytose. So ist es auch bei unserem Objekte, und die Phagocytose wäre überhaupt hier kaum einer Erwähnung wert, wäre es nicht gerade wegen des allgemein herrschenden Interesses für dieses Phänomen. Phagocytische Prozesse spielen bei der Muskelhistolyse von Vanessa urticae eine ganz sekundäre Rolle, indem Überreste abgestorbener Muskelemente von den amöboiden Blutkörperchen aufgefangen und aufgelöst werden. Solche Reste erscheinen, wenn sie von den Phagocyten angegriffen werden, schon in ganz deformiertem und destrukturiertem Zustande als mehr oder weniger zusammengeballte, homogene Klumpen, in welchen ab und zu Überreste von Fibrillen zu sehen sind, welche den Ursprung des ganzen verraten (Fig. 1).. Diese Überreste stammen von Muskeln, welche, zum Verschwinden bestimmt, früher durch eine

unten näher zu besprechende autolytische Degeneration aufgelöst worden sind. Wenn man sonst in dem Muskelgewebe Blutkörperchen findet, was besonders in wachsender Muskulatur nicht selten ist, machen sie immer den Eindruck von Nährstoffproduzenten, nicht von Phagocyten (Fig. 2).

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Über die Auflösung der Larvenmuskulatur im allgemeinen.

Die Auflösung der Larvenmuskulatur verläuft also wesentlich autolytisch, um das mehrmals benutzte Wort der Autoren zu gebrauchen. Dass es sich hierbei um einen sehr komplizierten Prozess handelt, versteht sich von selbst: um einen Prozess, dessen Ursachen und mitwirkende Agentien im Grunde ganz unaufgeklärt sind. Dass die Initiative zur Auflösung von den Kernen und dem Sarkoplasma des Muskels ausgeht und von dort auf die kontraktile Substanz übertragen wird, kann man jedenfalls postulieren, da ja letztere ein Derivat der ersteren ist und von ihnen inbetreff des Lebens und der Lebensfunktionen abhängt. Das Schicksal der kontraktilen Substanz ist auch immer dasselbe: sie wird aufgelöst und schwindet; für Plasma und Kerne liegt die Sache aber nicht so einfach: sie können entweder zu Grunde gehen oder sie können fortleben und an der Bildung neuer Muskeln teilnehmen. Ihr Absterben geht hier wie überall vom

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