Plasma ist sehr homogen, zeigt zwar oft eine dichte Lage feiner Granula um den Kern, niemals aber tropfenförmige Einschlüsse irgendwelcher Art: ein Umstand, welcher diese Zellenart sofort von umgebenden Leukocyten unterscheidet. Sie vermehren sich fleissig, und zwar in diesem Stadium, soweit es sich beobachten lässt, immer mitotisch. Wäre nämlich eine direkte Kernteilung vorhanden, sollte man wohl öfters Zellen mit zwei Kernen vorfinden, was mir aber bis jetzt niemals begegnet ist. Kerne mit Furchen oder Einschnitten findet man zwar ab und zu, sie können aber durch die Plastizität der Kerne, welche mit der obenerwähnten Biegsamkeit der Zellen selbst zusammenhängt, erklärt werden. Wie weit sich die Myoblasten bewegen können und ob sie, wie einige Autoren behaupten, wirklich wandern, um neue Muskeln an anderen weiter entfernten Orten des Insektenkörpers zu bilden, muss hier dahingestellt bleiben. Als Belege dafür könnte man einige Fälle anführen, wo freiliegende Myoblasten ohne Anschluss an voraus existierende Larvenmuskeln gefunden wurden, diese können aber auch aus vorausgegangener Umlegung in der Nähe befindlicher Muskeln hergeleitet werden (Fig. 9). Dass z. B. aus den Abdominalextremitätenmuskeln Myoblasten gebildet werden, welche anderswo Verwendung finden, wurde oben vermutet, kann aber auch nicht bewiesen werden. PÉREZ hat bei den Fliegen beobachtet, dass Myoblasten aus den Imaginalscheiben neugebildet werden, nach den werdenden Imaginalmuskeln wandern und diese verstärken. Ein solcher Prozess wurde bei unserem Objekte niemals beobachtet, was ja auch beim Untersuchungsobjekte POYARKOFFS der Fall war.

Aus der in oben dargestellter Weise sich vermehrenden Myoblastenmasse werden nun die Fibrillen neugebildet. Zu diesem Prozesse werden wir unten zurückkehren. Die kontraktile Substanz wird in der Form von Strängen oder Balken abgesetzt, und zwischen diesen werden nun die Myoblasten zusammengedrängt, indem sie den einzelnen Fibrillenbündeln aufsitzen (Fig. 13). An durch die Fixierung etwas geschrumpften Präparaten sieht man dieses am besten. Je mehr sich die Fibrillen entwickeln, umso schwieriger wird es die Grenze der einzelnen Myoblasten klar auseinanderzuhalten: ihr Plasma geht in dasjenige der Fibrillenbündel und der Nachbarmyoblasten über und bildet so ein Syncytium. Der Zuwachs des Muskels wird nun durch die Vermehrung der Myoblasten bedingt, und in der Tat tritt jetzt die intensivste Vermehrungsperiode ihrer Kerne ein. Durch diesen sekundären Vermehrungsprozess bilden sich Kerne, welche sich von den alten Myoblastenkernen durch verhältnismässig geringere Grösse und Mangel an Chromatin unterscheiden. Diese Kerne findet man oft zu Gruppen vereinigt (Fig. 14), eng aneinander geschlossen den Fibrillenbündel aufsitzend; andere solche Kerne zeichnen sich durch ungewöhnlich lang ausgezogene Form aus (Fig. 7). Von diesen jungen Kernen unterscheiden sich die alten noch überlebenden Myoblastenkerne dadurch, dass sie ver einzelt vorkommen, von reichlichem Sarkoplasma umgeben sind und einen grösseren

Reichtum an Chromatin zeigen. Wie verläuft nun diese sekundäre Kernvermehrung? Beinahe einstimmig behaupten die Forscher, dass bei der Neubildung der Muskulatur der Insekten die Kerne während ihrer intensivsten Vermehrungsperiode sich direkt teilen. POYARKOFF hat sogar einen besonderen Teilungsmodus dieser Kerne beschrieben: es bilden sich beiderseitig des bereits ausgezogenen Kerns zwei helle Vakuolen, welche sich vergrössern und hierdurch den Kern erst ein- dann abschnüren, um dann noch, nachdem die Tochterkerne sich voneinander entfernt haben, eine Zeitlang weiter zu bestehen. Diese Darstellung steht bis jetzt in der Literatur vereinzelt da. Auch bei unserem Objekte lassen sich keine Spuren eines solchen Prozesses konstatieren. Unter solchen Umständen wie den hier vorliegenden ist in der Tat eine amitotische Kernteilung sehr schwer zu beweisen. Bei gut abgegrenzten Zellen ist das Vorkommen zweier oder mehrerer Kerne in einer Zelle ein sehr plausibler Beweis, aber dieser wird hinfällig bei einem Syncytium, wie es hier vorliegt. Demnach lässt sich höchstens eine mehr oder weniger grosse Wahrscheinlichkeit des Vorkommens einer direkten Kernteilung behaupten. Und in der Tat ist ein solcher Prozess bei unserem Objekte gerade bei der Vermehrung dieser sekundären Kerne höchst wahrscheinlich. Dafür spricht sowohl das Vorkommen der obenerwähnten lang ausgezogenen Kerne und Anhäufungen von Kernen nebeneinander wie auch die vollkommene Abwesenheit von mitotischen Stadien unter den sekundären Kernen, wogegen die alten noch zurückbleibenden Myoblastenkerne oft in mitotischer Teilung vorgefunden werden. Über das weitere Schicksal der jungen Kerne und des Sarkoplasmas können wir uns kurz fassen: die oben erwähnten Gruppen von Kernen ordnen sich beim weiteren Zuwachs der kontraktilen Substanz in Reihen, deren einzelne Mitglieder bei der Längenstreckung des Muskels mehr und mehr voneinander entfernt und zugleich von den Muskelfibrillen dicht umgeben werden. Übrigens wechselt der Reichtum an Kernen und Sarkoplasma des fertigen Muskels nach dessen Lage und Funktion nicht unbeträchtlich, aber ein Eingehen auf diesbezügliche Fragen setzt die Kenntnis der Entwicklungsgeschichte der kontraktilen Substanz voraus. Zu dieser werden wir also jetzt übergehen.

Die Neubildung der kontraktilen Substanz.

Eie Frage, wie die kontraktile Substanz neugebildet wird, ist von allen Problemen der Muskelhistolyse am schwierigsten zu beantworten. Inbetreff der Insektenmetamorphose schweigt die Literatur vollständig, sodass man, um Vergleichsmaterial zu bekommen, sich der allgemeinen Embryologie zuwenden muss. Aber auch auf diesem Gebiete, dessen Tatsachen übrigens natürlich nicht ohne weiteres auf die Muskelmetamorphose der

Insekten übertragen werden sollten, findet man sehr widersprechende Angaben, was damit zusammenhängt, dass der feinere Bau des quergestreiften Muskels, selbst im völlig ausgebildeten Zustande noch mehrere umstrittene Probleme darbietet. Es scheint darum notwendig, ehe wir zur Behandlung vorliegender Spezialfrage übergehen, die Auffassung festzustellen, nach welcher in diesem Aufsatze die kontraktile Substanz betrachtet werden soll. Es müssen aber dann auch notwendig im selben Zusammenhange alle diejenigen sarkoplasmatischen Bildungen behandelt werden, welche mit der Funktion der kontraktilen Substanz unmittelbar zusammenhängen. Eine eingehendere Durchmusterung der gesamten modernen Literatur über Muskelhistologie wäre jedoch an dieser Stelle wenig am Platze, umso weniger da schon mehrere treffliche Zusammenstellungen der Ergebnisse der gesammten Forschung auf diesem Gebiete existieren; von diesen seien hier besonders hervorgehoben HEIDENHAINS 1) Plasma und Zelle und PRENANTS 2) Problèmes cytologiques généraux, &c. Letztere Arbeit enthält auch sehr vollständige Literaturangaben.

Die quergestreiften Muskeln sind an und für sich komplizierte Gebilde, und die Schwierigkeit aus der Literatur einen sicheren Überblick über die Forschungsergebnisse auf diesem Gebiete zu erhalten, wird dadurch erschwert, dass verschiedene Forscher sich ausschliesslich dem Studium der einen oder der anderen Einzelheit gewidmet haben: während der eine sich nur mit den Fibrillen beschäftigt, studiert der andere ebenso ausschliesslich die sarkoplasmatischen Gebilde. Im folgenden wird ein Versuch gemacht werden diese Gebilde zuerst gesondert, dann im Zusammenhange zu behandeln, und zwar mit besonderer Rücksicht auf ihre Entstehungsweise.

Inbetreff der Entstehung der kontraktilen Muskelsubstanz im allgemeinen sind mehrere Ansichten aufeinander gefolgt. Die älteste jetzt kaum mehr aufrecht gehaltene stellt sie auf dieselbe Stufe wie reine Sekretionsprodukte des Zellenplasmas, wie Chitin, Zellulose u. s. w. Jetzt werden die kontraktilen Fibrillen allgemein als durch besondere vitale Eigenschaften ausgezeichnete Plasmaderivate betrachtet, wobei man sie einerseits aus Differenziationen des allgemeinen Plasmanetzwerkes hervorgehen lässt (Reticulogenese nach PRENANT, Von MAC CALLUM und WIEMAN vertreten) oder, allgemeiner, sie werden als Derivate von Mitochondrien, Körnchenbildungen mit besonders starken vitalen Eigenschaften betrachtet (Chondriogenese nach PRENANT, Vgl. ALTMANN, BENDA, MEVES, DUESBERG).

Der verhältnismässig einfachen glatten Muskelsubstanz gegenüber steht die quergestreifte mit ihrer komplizierten Aufeinanderfolge von abwechselnd einfach und dop

1) HEIDENHAIN, Plasma und Zelle, I, 2, Jena 1911.

2) PRENANT, Problèmes cytologiques généraux, soulevés par l'étude des cellules musculaires. Journal de l'Anatomie et de la Physiologie XLVIII année, n:o 3. Paris 1912.

peltbrechenden Elementen. Auf die ausserordentlich zahlreichen Versuche diese komplizierten Verhältnisse näher zu analysieren und zu erklären kann aber hier nicht näher eingegangen werden, umso weniger da die Gelehrten über die wahren Ursachen dieser regelmässigen Querstreifung noch nicht einig geworden zu sein scheinen: während einige, z. B. HEIDENHAIN, den Unterschied der doppeltbrechenden Querscheiben von den einfachbrechenden Nachbargebilden in rein physikalischen Verhältnissen sehen, heben andere auch chemische Unterschiede im Bau der verschiedenen Elemente der Muskelfibrille hervor. Es muss jedoch hervorgehoben werden, dass nach den meisten Angaben die Doppeltbrechung, welche der ganzen kontraktilen Substanz des glatten Muskels zukommt, im quergestreiften an die dadurch ausgezeichneten Querscheiben gebunden ist: dass also die Querzeichnung des Muskels vom Vorkommen alternierender, physikalisch wie chemisch verschiedenartiger Teilchen hervorgerufen wird. Diese Teilchen verhalten sich nun bei verschiedenen Funktionszuständen des Muskels verschiedenartig. Die Verhältnisse komplizieren sich noch mehr dadurch, dass die Fibrillen, wie neuere Untersuchungen unzweideutig klargelegt haben, unter dauerndem Einfluss des umgebenden Sarkoplasmas und dessen Derivate stehen, ein Einfluss, der sich in gegenseitiger Stoffaufnahme und -abgabe äussert, durch welche die verschiedenen Funktionszustände der Fibrillen bedingt werden. Inbetreff dieser Verhältnisse werden wir vor allen Dingen den Darstellungen von HOLMGREN 2) folgen welche neue Beiträge grundlegender Natur sowohl über die Morphologie wie über die Physiologie des Muskels geliefert haben.

Schon mehrere frühere Forscher haben beobachtet, dass bei den quergestreiften Muskeln körnchenförmige, dem Sarkoplasma zugehörige Gebilde in intimer Verbindung mit den Fibrillen auftreten. Diese Körnchen bilden nach HOLMGREN ebenso konstante Bestandteile des Muskels wie die Fibrillen selbst, und ihre Veränderungen greifen in die Funktion des Muskels ebenso ein wie diese. Die Körnchen werden nach ihrer Lage im Verhältnis zu den verschiedenen Komponenten der angrenzenden Muskelfibrille als Q-Körner und J-Körner bezeichnet: nach den letzten Untersuchungen HOLMGRENS scheint zwischen diesen Körnchenarten kaum ein prinzipieller Unterschied zu sein. zu sein. Mit der doppeltbrechenden Querscheibe (Q) der Fibrille steht das entsprechende Körnchen in

1) Es wird hier nur auf die in allen Handbücher zu findende Darstellung der Reihenfolge dieser Gebilde und ihrer allgemeingültigen Buchstabenbezeichnung hingewiesen.

2) Von HOLMGRENS zahlreichen Abhandlungen auf diesem Gebiete, seien hier besonders zitiert: 1) Über die Trophospongien der quergestreiften Muskelfasern, Archiv für mikr. Anatomie u. Entw. geschichte, Bd. 71, pag. 165. 1907; 2) Untersuchungen über die morphologisch nachweisbaren stofflichen Umsetzungen der quergestreiften Muskelfasern, ibid. Bd. 75, 1910; 3) Weitere Untersuchungen über die morphologisch nachweisbaren stofflichen Veränderungen der Muskelfasern. K. Svenska vetenskapsakademiens handl. Bd. 29, N:o 2, 1912; 4) Von den Q- und J-Körnern der quergestreiften Muskelfasern. Anatom. Anzeiger, Bd. 44, pag. 225, 1911.

einem Stoffaustausch, welcher die Kontraktion der Fibrille ermöglicht und bedingt. Im gegenseitigen Verhältnis der beiden Gebilde unterscheidet HOLMGREN vier Stadien, welche denjenigen der myographischen Zuckungskurve der Physiologie entsprechen. Als erstes erwähnt er das fakultative Stadium, wo den Q-Scheiben von Seiten der Körnchen Stoffe zugeführt worden ist, durch welche die Fibrille imstande ist sich momentan zusammenzuziehen. Die Q-Scheiben werden in diesem Stadium stark gefärbt, wogegen die Körnchen verhältnismässig hell bleiben. Im zweiten oder Kontraktionsstadium ist die Fibrille zusammengezogen; hierbei werden die aufgenommenen Stoffe resorbiert. Die zusammengezogenen Q-Scheiben färben sich hier ebenso wenig wie die Körnchen, wogegen sich die Grundmembranen durch bei der Kontraktion aufgenommene Stoffe färben. Im dritten oder Regenerationsstadium nehmen die Körnchen neue Stoffe auf, wodurch sowohl diese wie die Q-Scheiben wieder Farben aufnehmen und sogenannte regenerative Querbänder darstellen. Wird aber der Muskel ganz erschöpft, dann schwinden die Querbänder, die Fibrillen erscheinen ganz hell, und nur die Körnchen nehmen Farbe auf (postregeneratives Stadium). Wird die Erschöpfung bis zu ihrer äussersten Grenze getrieben, dann verlieren die Körnchen ihre an die Q-Scheiben gebundene, regelmässige Lage und fliessen zu grösseren Massen zusammen.

Es muss noch ein Wort über die Grundmembranen des Muskels gesagt werden, welche vom Sarkoplasma ausgehend die Fibrillen in regelmässiger Entfernung durchziehen und jene Zwischenscheiben (Z) bilden, durch welche die Fibrillenkomponenten voneinander abgegrenzt werden. Ihre Entstehungsweise scheint noch fraglich zu sein; an Muskeln von Tracheaten folgen ihnen feine Verzweigungen der Tracheenendzellen, welche hierdurch mit den Fibrillen in intimste Verbindung treten; nach HOLMGREN bilden sie Bahnen, durch welche von aussen her gelangte Nahrungsstoffe den Muskeln und zwar speziell ihren Körnchenbildungen zugeführt werden. Diese Nahrungsstoffe treten zwischen den Fibrillen als Körnchen auf, welche durch ihr unregelmässiges und temporäres Vorkommen von den konstanten an die Muskelfibrillen gebundenen Körnchenbildungen unterschieden werden.

Bildung der Fibrillen.

Aus dem obengesagten wird ohne weiteres einleuchten, dass wir beim Studium der Neubildung der kontraktilen Substanz bei unserem Objekte zwei parallele Entwicklungen zu verfolgen haben, diejenige der Fibrillen und diejenige der Körnchen. Von diesen beiden Neubildungsprozessen fängt derjenige der Fibrillen früher an, und wir wollen also damit beginnen. Dabei müssen wir von den oben geschilderten Myoblasten