Die Arbeit, deren Ergebnisse in vorliegender Abhandlung wiedergegeben werden, wurde

schon vor mehreren Jahren geplant und angefangen, die endliche Ausarbeitung derselben ist aber durch verschiedene Umstände bis jetzt verschoben worden. Zu verschiedenen Zeiten habe ich im Histologischen Institut der Medizinischen Fakultät zu Paris und im Histologischen Laboratorium des Carolinischen Instituts zu Stockholm daran gearbeitet; den Vorstehern dieser Einrichtungen, den Herren Professoren A. PRENANT und E. HOLMGREN, sage ich hiermit meinen herzlichsten und tiefempfundensten Dank für die mehrfachen Anregungen und Ratschläge, mit welchen sie mich zu verschiedenen Zeiten und auf verschiedenen Stufen meiner Arbeit unterstützt haben. Während meines Aufenthalts in Paris hatte ich Gelegenheit mit Herrn Professor C. PÉREZ zu konferieren und aus seiner reichen Erfahrung manchen wertvollen Rat zu schöpfen, wofür ich ihm hiermit aufs herzlichste danke. Die damaligen Ergebnisse meiner Untersuchungen wurden in einer kurzen vorläufigen Mitteilung in den Comptes rendus de la société biologique de Paris, Tome 70, N:o 20, pag. 906-8 zusammengefasst: in vorliegender Abhandlung sind die dort zu findenden Angaben durch neue Untersuchungen mehrfach und wesentlich verändert worden. Bei der Anfertigung der Figuren habe ich die Hülfe der Fräulein A. LILJEROOS und M. SEDERHOLM genossen, was ich hiermit dankbar anerkenne.

Helsingfors, Mai 1914.

Der Verfasser.

Historische Übersicht.

Jedem, der sich mit den Fragen der Histolyse und Histogenese der Muskulatur der Insekten während der Metamorphose beschäftigt hat, muss es auffallen, wie weit die bisherigen Angaben über dieses Thema voneinander abweichen. Die Beobachtungen verschiedener Forscher über denselben Vorgang bei derselben Species sind zuweilen einander ganz widersprechend, und über Mitglieder verschiedener Insektenordnungen bekommt man in wichtigen Hinsichten grundverschiedene Angaben. Und dennoch wäre ja zu erwarten, dass ein Organsystem, dessen Grundbestandteile auch in Einzelheiten so gleichartig gebaut sind wie die quergestreifte Muskulatur der Insekten, auch während der Prozesse des Entstehens und Verschwindens, wie sie sich bei der Metamorphose abspielen, wenigstens die Hauptveränderungen überall gemeinsam hätte. Eine kurze Übersicht auch nur der allerwichtigsten Angaben früherer Forscher auf diesem Gebiete wird jedoch zeigen, wie oft sie in der Tat unvereinbar sind.

Abgesehen von einigen Andeutungen bei Gelehrten aus früherer Zeit, welche fragmentarisch sind und übergangen werden können, findet man die ersten massgebenden Angaben über die inneren Vorgänge bei der Metamorphose der Insekten bei WEISMANN in seiner Untersuchung über die Entwicklungsgeschichte der Musca vomitoria '). Diese Untersuchung ist in der Tat epochemachend auf dem Gebiete der topographischen Anatomie und den während der Metamorphose erfolgenden Veränderungen; inbetreff der strukturellen Veränderungen der Gewebsbestandteile konnte aber WEISMANN mit den damaligen beschränkten technischen Hilfsmitteln nur unvollständige Aufschlüsse gewinnen. Seine Darstellung von der Histogenese des Larvenmuskels ist unklar: die Art der Entstehung und Vermehrung der quergestreiften Substanz wie der ganze zelluläre Bau des Muskelbündels wird ganz summarisch dargestellt (1. c. p. 192). Beim Eintritt des Puppenstadiums werden nach seiner Meinung sämtliche Larvenmuskeln durch fettige Entartung" aufgelöst. Von den Auflösungsprodukten bilden sich die vom Verf. sogenannten „Körnchen

1) WEISMANN. Die nachembryonale Entwickelung der Musciden. Zeitschr. f. wiss. Zoologie Bd. 14. 1864.

kugeln", welche am Aufbau der imaginalen Organe lebhaft teilnehmen und aus mit Fetttropfen gefüllten kernführenden Plasmamassen bestehen. Beim Entstehen dieser Bildungen nimmt der Verf. eine freie Zellbildung" aus strukturlosem Material wenigstens als möglich an (1. c. pag. 264). Aus diesen Körnchenkugeln werden frei in der Leibeshöhle die Muskeln gebildet, indem die Kugeln sich aneinanderlagern, miteinander verschmelzen und die kontraktile Substanz in den dadurch gebildeten Strängen später aussondern. Die übrigen Partien des Kopfes und des Thorax stammen aus den Imaginalscheiben: undifferenzierte embryonale Plasmagebilde in verschiedenen Teilen der ventralen Körperseite, deren Zuwachs und Differenziation unmittelbar nach der Verpuppung anfängt. Die WEISMANNSCHE Darstellung der Puppenentwicklung hat einen grossen Einfluss ausgeübt. Die Auffassung von der völligen Auflösung der Larvengewebe und dem damit zusammenhängenden Neubau des imaginalen Körpers aus Imaginalscheiben und Körnchenkugeln galt lange als Ausgangspunkt der weiteren Forschung auf diesem Gebiete, und erst später wurde sie durch Untersuchungen anderer Gelehrten bedeutend modifiziert. Eingehend wurde sie zuerst von GANIN kritisiert 1), und zwar auf Grund zahlreicher Untersuchungen weit voneinander entfernter Insektenformen. GANIN lässt das Meiste des Kopfes und des Thorax aus den Imaginalscheiben hervorgehen. Diese Scheiben differenzieren ein ektodermales und ein mesodermales Blatt: aus letzterem werden die Muskeln gebildet. Die larvalen Muskeln zerfallen vollständig, und ihre Bestandteile spielen nur als Nahrungsmittel der imaginalen Gewebe eine Rolle; das Dasein der Körnchenkugeln WEISMANNS und die aufbauende Tätigkeit von Elementen der Larvengewebe überhaupt wird in Abrede gestellt. Dagegen scheint GANIN die Teilnahme der Leukocyten an der Zerstörung der Muskulatur beobachtet zu haben, obwohl er die Bedeutung dieses Vorganges nicht eingeschätzt hat.

Von tief eingreifender Wirkung auf die ganze Auffassung der Vorgänge im metamorphosierten Insektenkörper wurde dagegen diejenige Darstellung der phagocytischen Phänomene, die am Anfang der achtziger Jahre von METSCHNIKOFF 2) geliefert wurde. Diese Vorgänge und die Rolle, welche wandernde mesodermale Elemente beim Stoffumsatze des tierischen Körpers überhaupt spielen, bildeten von nun an lange den Zentralpunkt, um welchen sich die Untersuchungen der histolytischen und histogenetischen Prozesse im Insektenkörper bewegten. Und besonders die Vorgänge in der Muskulatur hat man umso mehr von diesem Gesichtspunkte aus betrachten müssen, je zahlreicher das

1) GANIN. Materialien zur Kenntnis der postembryonalen Entwicklungsgeschichte der Insekten. Das russische Original dieser Abhandlung war mir nicht zugänglich. HOYERS Referat in der Zeitschr. f. wiss. Zoologie Bd. 28, 1877, und dasjenige von VIALLANES im unten zitierten Aufsatze wurden benutzt.

2) METSCHNIKOFF. Untersuchungen über die intrazelluläre Verdauung bei wirbellosen Tieren. Arbeiten aus dem zoolog. Institute d. Universität Wien, Bd. V. 1884.