ausgehen in dem Augenblicke, wo sie mit ihrem spindelförmigen Zellkörper, ihrem feinkörnigen Plasma und ihren ovalen, mit reichlichem Chromatin besetzten Kernen von der alten kontraktilen Substanz frei geworden sind. Wie lange es von da ab bis zum Anfang der neuen Fibrillenbildung dauert, muss natürlich im Einzelfalle von verschiedenen ontogenetisch eingreifenden Momenten abhängig sein. Wenn aber die neue Entwicklung einsetzt, geht sie Hand in Hand mit einer Umbildung der Myoblasten (Fig. 11 u. 12). Diese drängen sich dichter zusammen, verlieren ihre ausgeprägte Form und werden unregelmässig, und schliesslich schwinden ihre Grenzen, sodass ihre Plasmamassen ineinander überfliessen. Hand in Hand mit dieser schon oben erwähnten Syncytiumbildung geht aber eine Differenzierung des Plasmas: es bildet sich um jeden Kern ein Bezirk von stark körnigem Plasma, welches von dem übrigen gleichmässigen scharf abgegrenzt wird; es bildet sich also ein gemeinsames indifferentes Plasma, im Verhältnis zu den Kernen ein Ektoplasma, und ein scharf abgegrenztes jeden Kern umgebendes Endoplasma. Eine solche Ansammlung von stark granuliertem Plasma in nächster Nähe der Kerne ist bekanntlich bei Zellen verschiedenster Art als Zeichen beginnender Vitalität beobachtet und in ursächlichen Zusammenhang mit dem Austreten von vital anregenden Stoffen aus dem Kerne gebracht worden. Ein solcher Stoffaustritt aus dem Kerne wurde bekanntlich bei mehreren Zellkernen nachgewiesen, bei unserem Objekte lässt er sich aber bis jetzt nicht sicher aufzeigen. Dass die Anregung zur Fibrillenbildung vom Kerne über das Endoplasma ausgeht, lässt sich also bis jetzt nur vermuten, nicht beweiTatsächlich treten aber die ersten Anlagen der Fibrillen im Exoplasma auf und zwar als feine fadenförmige Gebilde. Diese Fädchen lassen sich sowohl an der mit CARNOY'S als auch an den mit FLEMMING's Flüssigkeit fixierten Objekten beobachten: im ersten Falle (Fig. 11) erscheinen sie ausserordentlich dünn, auf gewissen Strecken gleichförmig, auf anderen, weiter fortgeschrittnen, mit deutlichen, regelmässig auftretenden, stärker gefärbten Partien; an Flemmingpräparaten (Fig. 12) erscheinen sie ebenfalls sehr dünn und machen zuweilen den Eindruck, als ob sie aus Reihen winziger aneinander gereihter Stäbchen zusammengesetzt wären. Stäbchenförmige Elementarteile der Muskelfibrillen sind auch an anderen Objekten beobachtet worden und werden allgemein als mitochondriale Gebilde bezeichnet. Ob an unserem Objekte eine solche Deutung am Platze ist, mag jedoch dahingestellt bleiben. Gerade ihre Haltbarkeit in der CARNOY'schen Fixierung dürfte eigentlich dagegen sprechen, denn diejenigen chemischen Verbindungen, welche unter dem Namen der Mitochondrien gehen, sind ja in dieser Flüssigkeit löslich und an damit hergestellten Präparaten unsichtbar. An diesbezüglichen Präparaten machen die Fibrillen weit mehr den Eindruck von Verdickungen der allgemeinen protoplasmatischen Filarmasse, wie ja die ältere oben dargestellte Theorie behauptet. Andrerseits habe ich aber auch keine solchen direkten

sen.

Übergänge zwischen der allgemeinen plasmatischen Filarmasse und den Muskelfibrillen gefunden, wie sie WIEMAN 1) beobachtet haben will. Die wahre Natur der ersten Anfänge der Fibrillen muss ich unter diesen Umständen auf sich beruhen lassen, bis sie vielleicht durch erneute Untersuchungen endgültig beantwortet werden mag; die obenerwähnten Fixierungserscheinungen sprechen jedenfalls bei unserem Objekte eher gegen als für die Theorie vom mitochondrialen Ursprung der Muskelfibrillen. Wie es auch damit sein mag: die Fibrillen treten in der zusammengeschmolzenen Ektoplasmamasse auf und vermehren sich dort. An gewissen Präparaten sind Andeutungen von Spaltung der Fibrillen beobachtet worden, man kann also annehmen, dass sich die Fibrillen in dieser auch früher beobachteten Weise vermehren. Wie gesagt, treten Andeutungen einer Querstreifung der Fibrillen schon früh auf (Fig. 11). Besonders ist dies bei den Flügelmuskelanlagen der Fall; an Körpermuskeln erscheinen sie immer etwas später. Die sich vermehrenden Fibrillen vereinigen sich zu Bündeln oder Strängen, welche, je nachdem sie wachsen, die Muskelkerne mit ihrem Endoplasma zusammenpressen (Fig. 13). Hierdurch werden diese mehr und mehr in Reihen zwischen den Fibrillen zusammengedrängt. Zu dieser Zeit der intensiven Fibrillen vermehrung lässt sich die erste Körnchenbildung beobachten, und zu dieser Abteilung der Myogenese wollen wir also jetzt übergehen.

Bildung von Körnchen und Grundmembran.

Die Körnchen der kontraktilen Substanz sind unzweideutig mitochondrialer Natur und stammen aus dem Endoplasma der Myoblasten. Wenn die beiden Plasmakategorien sich abgesondert haben, zeigt sich das Endoplasma gleichmässig chromophil und zwar, wie man sich durch Anilinfärbungen überzeugen kann, basophil. Wenn die Entwicklung fortschreitet, wird das Endoplasma grobkörniger: man kann einzelne, anfangs sehr feine Granulabildungen aussondern. Diese vermehren sich an Zahl und Grösse, wandern in das Ektoplasma hinaus und verbreiten sich dort entlang den von den Fibrillen angegebenen Bahnen (Fig. 15). In diesem Anfangsstadium sind sie verhältnismässig gross und vermehren sich durch Teilung. Auf eine solche deutet nämlich teils das Vorkommen von Körnern in Gruppen von zwei oder vier zusammen (Fig. 16), teils die Erscheinung von lang ausgezogenen, mit Einschnürungen versehenen Körnern. Ihre Lage ist anfangs ganz unregelmässig, unter den Fibrillen zerstreut. Später ordnen sich die Körner in regelmässigen Abständen. Dieser Prozess gibt dem jungen Muskel seine

1) WIEMAN, The relation between the cytoreticulum and the fibrilbundles in the heart muscle cell of the chick. American Journal of Anatomy, vol. VI, 1907.

charakteristische quergestreifte Struktur. Die späteren in geordneten Reihen auftretenden Körnchen sind weit kleiner als die ursprünglichen (Fig. 17), was auf der erneuerten Teilung der letzteren beruht. Übrigens sind sie, wie auch an anderen Insektenmuskeln, von verschiedener Grösse, kleiner an den Körpermuskeln (siehe Textfigur) grösser an den Flügelmuskeln. Die besondere histologische Natur der Muskelkörnchen kommt auch darin zum Ausdruck, dass diese nur bei chromfixierten Präparaten in voller Deutlichkeit hervortreten. An mit CARNOY oder Formol fixierten Objekten lassen sie sich nur als Andeutungen nachweisen, welche kaum bemerkt werden dürften, wenn man nicht an mit Chromosmiumgemisch fixierten Objekten ihre Lage festgestellt hätte. Diese Eigenschaft teilen sie übrigens mit den meisten jener Plasmadifferenzierun

gen, welche unter dem Namen Mitochondrien in der Literatur Eingang gefunden haben. Ob ihre färbbare Substanz in letzter Linie aus den Kernen stammt, wie die Anhänger der Chromidialtheorie ohne Zweifel postulieren müssten, bleibt allerdings unbewiesen. Dafür spricht jedenfalls, dass gerade zur Zeit der Entstehung der Körnchen die meisten Kerne verhältnismässig arm an Chromatin erscheinen, ärmer, als man selbst nach ihrer intensivsten Teilungstätigkeit annehmen möchte. Die schliessliche streng geordnete Lage der Körnchen tritt mit auffallender Schnelligkeit ein; welche Einflüsse hierbei mitwirken, müssen wir vorläufig unentschieden lassen, um auf einige andere mit der Muskelbildung in Zusammenhang stehende Fragen einzugehen.

Zu den Derivaten des Sarkoplasmas zählt man gegenwärtig auch jene membranösen Gebilde, welche die Muskelbündel quer durchsetzen. Von diesen ist bekanntlich die sogenannte Grundmembran am bedeutendsten, welche, von dem Sarkolemma ausgehend, das Sarkoplasma quer durchzieht und an den Fibrillen die sogenannte Zwischenscheibe (Z) bildet. Diese Grundmembran, welche, wie der Name andeutet, als morphologische Grenze der kontraktilen Elementarteile der Muskelfibrille gilt, indem der Zwischenraum zwischen zwei Membranen als einzelnes Muskelelement betrachtet wird, wird wohl allgemein als wichtigste Leitungsbahn für den Stoffwechsel der kontraktilen Elementarteile. des Muskels betrachtet. Bei unserem Objekte tritt dieses Gebilde, soweit es bis jetzt zu beobachten gewesen ist, erst verhältnismässig spät auf, wenn die Bildung von Fibrillen schon weit fortgeschritten und diejenige der Körnchen eingetreten ist. Sie erscheint

dann als eine schwache, kaum wahrnehmbare Lamelle, deren Lage mehr durch die um sie sich sammelnden Körnchen als durch eine selbständige deutliche Kontourierung verfolgt werden kann (Fig. 17). An älteren Muskeln tritt sie als deutlich hervortretendes Sarkoplasmagebilde hervor, dessen ganze Länge ausserhalb der kontraktilen Substanz oft durch Reihen von Körnchen markiert wird (Fig. 21), welche auch hier die ganze Bildung als Nahrungsbahn bezeichnen. Die erste Entstehung dieser zarten Membran ist dagegen schwer zu verfolgen. Von früheren Forschern haben MEVES) und DUESBERG 2) sowie HEIDENHAIN 3) die Z-Membran der Fibrillen aus Mitochondrien hergeleitet, indem sie, wie oben gesagt, die ganze Fibrille aus Reihen von solchen Körnchen entstehen lassen, aus denen dann sowohl die kontraktilen Q-Scheiben wie die Z-Membran sich herausdifferenzieren sollen. Die Entstehung der sarkoplasmatischen Grundmembran ausserhalb der Fibrillen bleibt aber hierbei unaufgeklärt. Die allerjüngsten Stadien desselben sind zwar an unserem Objekte bis jetzt nicht zu entdecken gewesen, aber an etwas älteren, noch sarkoplasmareichen Muskeln tritt die Membran deutlich hervor und geht dann immer unmittelbar in das protoplasmatische Netzwerk über, welches, die Myoblastenkerne umspinnend, das alsdann noch reichliche Muskelplasma bis zum Sarkolemma durchzieht (Fig. 18). Es leidet darum auch kaum einen Zweifel, dass sie ein Derivat dieses Netzwerkes ist und im Zusammenhang mit ihm entsteht. Was die Z-Membran der Fibrillen anbetrifft, so sind zwar an gewissen Orten solche Gruppen von drei Körnchen, welche die genannten Forscher als Anlage zu den Grundelementen eines Muskelfaches deuten, nicht selten, da aber die Körnchen, wie wir gesehen haben, einen anderen Ursprung als die Fibrillen selbst haben, kann auch die Entstehung von Q oder Z, wenigstens in unserem Falle, nicht aus diesen Bildungen hergeleitet werden; sie scheinen übrigens einen mehr zufälligen Charakter zu haben, denn auch andere Kombinationen von Körnchen kommen ebenso oft vor. Das ganze Verhältnis zwischen Körnchen und Fibrillen soll unten noch einmal behandelt und dabei auch die Frage von der Grundmembran erörtert werden. Es verdienen aber noch einige von aussen stammende Einflüsse auf die Muskelbildung Aufmerksamkeit, besonders muss die Einwirkung der Tracheenverzweigungen betrachtet werden.

') MEVES, Chondriosomen als Träger erblicher Anlagen. Archiv für mikr. Anatomie und Entw.geschichte. Bd. 72, 1908.

2) DUESBERG, Les chondriosomes des cellules embryonaires du poulet &c. Archiv für Zellforschung. Bd. 4, 1910.

3) HEIDENHAIN, 1. c., pag. 642.

Die Tracheenverzweigungen im Verhältnis zur Muskelbildung. Über die Rolle der Tracheen bei der Muskelmetamorphose der Insekten liegen bisher nur die Angaben BREED'S 1) vor, welcher behauptet, dass die Myoblasten in der Tat Derivate von Tracheenzellen seien, ein Irrtum, der schon von POYARKOFF mit Recht verurteilt wurde. Sonst haben die Autoren, welche sich mit diesem Prozesse beschäftigt haben, das Verhältnis der Tracheenverzweigungen in den Muskeln gänzlich ignoriert. Dass die Tracheen und ihre Endapparate sowohl morphologisch wie physiologisch sehr bedeutungsvolle Bestandteile der Muskulatur der Insekten ausmachen, ist jedenfalls jetzt bewiesen durch CAJAL 2) und seine Schüler sowie auch durch HOLMGREN ). Die die Muskeln versorgenden Tracheenzweige endigen in der Tat in einer Anzahl den Muskelbündeln dicht aufliegender stark verzweigter Zellen, deren Verzweigungen ein Netzwerk bilden, welches die einzelnen Muskelfibrillen umspinnen. Die gröberen Maschen dieses Tracheennetzes sind noch kanalisiert, ihre feinsten Endverzweigungen sind aber kompakte Plasmagebilde, welche den Muskeln die für den Stoffumsatz nötige Oxydation vermitteln. Es fragt sich nun, wie sich diese Zellen bei der Muskelmetamorphose verhalten. Die Endverzweigungen im einzelnen bei der Histolyse der kontraktilen Substanz zu verfolgen ist schwierig, wenn nicht unmöglich, das Endergebnis aber ist, dass sie mitsamt den Fibrillen, welche sie versorgen, aufgelöst werden. Die Tracheenzellen selbst teilen natürlich ebenfalls das Schicksal des betreffenden Muskels: wird er ganz aufgelöst, dann gehen sie zu Grunde, wird er an Ort und Stelle erneuert, so nehmen sie daran Teil. Sie sind dann unter den Myoblasten durch ihre bedeutende Grösse und ihre unregelmässige Form sichtbar und zeichnen sich sonst durch chromatinreichen Kern und stark körniges Plasma aus (Fig. 8), sind aber ganz kompakt, da die Kanalisierung bei der Metamorphose der Tracheen schwindet. Auf den letztgenannten Prozess einzugehen ist hier nicht der Ort. Noch ehe die ersten Fibrillen angelegt werden, senden die Tracheenzellen unter den Myoblasten pseudopodienähnliche Ausläufer aus, welche ebenfalls solid sind, aber eine deutliche Körnchenmasse in ihrem Innern zeigen, was ihre schon da beginnende Bedeutung für den Stoffumsatz des Muskels beweist (Fig. 19). Die ersten Ausläufer verzweigen sich dann mehr und mehr, und mit ihrer Weiterentwicklung folgt dann auch eine erneute Kanalisierung ihres Plasmas (Fig. 20). Die Tracheenhauptstämme, welche

1) BREED, 1. c., pag. 349 u. ff.

2) RAMON Y CAJAL, Coloration par la méthode de Golgi des terminaisons des trachées &c. dans les muscles des ailes des insectes. Zeitschr. für wiss. Mikroskopie, Bd. VII, 1890.

3) HOLMGREN, 1. c. 1907.