diese Endausläufer aussenden, können natürlich auch nach den veränderten morphologischen Bedürfnissen der Imago ganz neue Zweige und damit auch neue Endzellen aussprossen lassen, durch welche neue Muskeln oder Teile von solchen versorgt werden. Allgemeine Schlussfolgerungen. Im Obenstehenden wurde der Versuch gemacht die verschiedenen Elemente, aus welchen der imaginale Muskel unseres Objektes aufgebaut ist, in ihrer Entwicklung zu verfolgen. Wir haben dabei gefunden, dass, nachdem die larvalen Fibrillen grösstenteils durch Autolyse geschwunden sind und die Kerne sich mit umgebendem Plasma zu Myoblasten differenziert haben, diese zu einem Syncytium zusammenfliessen, in welchem die neuen Fibrillen angelegt werden; wenn diese schon etwas fortgeschritten sind, entwickeln sich die mitochondrialen Körnchen und noch später die sarkoplasmatische Grundmembran. Hiermit wären nun die Hauptbestandteile des Muskels fertig gebildet, aber noch bleibt zu erklären, wie das Zusammenwirken zustande kommt, durch welches die Muskelarbeit hervorgebracht wird. Die bisher gelieferten, besonders an Vertebratenembryonen gemachten Beobachtungen der Muskelhistogenese lassen die Fibrillen ganz einfach aus Reihen von Mitochondrien hervorgehen, aus welchen die verschiedenen Querelemente der einzelnen Fibrille durch einfache Umwandlung gebildet würden. Im Gegensatz zu diesen Darstellungen stehen die vorliegenden Beobachtungen in völligem Einklang mit den neuesten Ergebnissen auf dem Gebiete der Histophysiologie der quergestreiften Muskulatur, nach welchen die „organischen Körner" wie sie HOLMGREN in seiner letzten Abhandlung nennt, besondere Bestandteile neben den Fibrillen bilden und mit diesen die Bewegungen des gesamten Muskels bewirken. bewirken. Die Fibrillen bleiben nach diesen Beobachtungen freilich wie früher das wirkliche kontraktile Element, aber die Körnchen, durch welche die Fibrillen mit Umsatzstoffen versorgt werden, bleiben ebenso integrierende Teile des Muskels wie diese. Die Bilder der Muskelelemente müssen allerdings gegenwärtig nach den benutzten Fixierungsmethoden betrachten werden: von alkoholischen und sauren Fixierungsmitteln werden die Körnchen aufgelöst und die verschiedenen Querelemente der Fibrille selbst, sowie auch die membranösen Plasmabildungen, nach ihrer verschiedenen physikalischen Dichtigkeit gefärbt, wodurch die geläufigen Bilder des quergestreiften Muskels entstehen; chromhaltige Fixierungen andererseits konservieren die Körner, heben aber die Eigenschaften der Fibrillen weit weniger hervor und liefern somit gewissermassen das Negative der ersteren Methode '). Durch diese Tatsache scheint 1) Cfr. HOLMGREN, 1. c. 1907. aber auch die verschiedenartige chemische Beschaffenheit der beiden Muskelbestandteile bewiesen zu werden, und ihre oben dargestellte, verschiedenartige Genese erscheint in diesem Lichte ganz natürlich. Doch auch die Fibrillen, sensu strictiori betrachtet, können nicht homogen gebaut sein, sondern müssen verschiedenartige Elemente enthalten: abwechselnd mit jenen Querscheiben, welche die Stoffe aus den Körnchen aufnehmen und durch diese die Arbeitsleistungen der Fibrille besorgen, kommen jene indifferenteren Elemente vor, welche bei der Arbeit mehr zurücktreten. Und diese Querstreifung tritt, wie oben gesagt, auch bei solchen Fixierungen auf, welche die Körnchenstoffe auflösen, und noch mehr, sie erscheint in den frühesten Bildungsstadien der Fibrillen, noch ehe die Körnchen gebildet sind, wenigstens andeutungsweise (siehe oben pag. 27), was wohl am bestimmtesten für die komplexe Zusammensetzung der Fibrillen spricht. Aber zur Funktionsfähigkeit der Fibrillen gehört noch die Mitwirkung der Körnchen, diese gehören ebenso notwendig zum quergestreiften Muskel wie jene. Unter solchen Umständen ist es von Interesse das morphogenetische Auftreten der Körnchen, wie wir es oben gefunden haben, mit den histophysiologischen Veränderungen derselben, wie sie HOLMGREN beobachtet hat, zu vergleichen. Wir haben gesehen, dass die Körnchen zuerst in beträchtlicher Grösse und unregelmässiger Lage zwischen den Fibrillen auftreten, um sich dann durch Teilung zu vermehren und zu verkleinern und schliesslich ihre regelmässige Lage an den Fibrillen einnehmen. Vergleicht man aber mit diesem Prozesse den Vorgang, welcher zum postregenerativen Stadium HOLMGRENS führt, so findet man diesen dadurch charakterisiert, dass die Körnchen sich gänzlich an der Aussenseite der Fibrillen konzentrieren, um, wenn die Erschöpfung noch weiter geht, schliesslich zu grösseren, unregelmässigen Massen zusammenzufliessen'. In diesem Stadium entspricht die Lage der Körnchen und Fibrillen ziemlich derjenigen vor dem Anfang der Muskelfunktion bei unserem Objekte: der durch vollkommene Erschöpfung arbeitsunfähig gewordene Muskel kehrt also zu demselben Stadium zurück, auf welchem der junge Muskel vor dem Eintreten der Arbeitsfähigkeit stand. Das postregenerative Stadium ist also das morphogenetische älteste der vier Stadien der Muskeltätigkeit. Nach diesem Stadium muss dann das fakultative kommen, welches den Muskel zur Arbeit fähig macht, und hiernach folgen dann die wechselnden Kontraktions- und Regenerationsstadien des arbeitenden Muskels. Das Auftreten der Grundmembran muss unzweifelhaft mit den Stoffleitungsverhältnissen im Muskel in ein Kausalverhältnis gesetzt werden; die Beobachtungen früherer Forscher, welche diese Rolle der Grundmembran im vollausgebildeten Muskel ausser Zweifel stellen, wurden schon oben zitiert. 1) HOLMGREN, 1. c. 1912, pag. 13. Mikrophot. I, Taf. 7. Aus dem Zusammenwirken dieser dreier Bestandteile: Fibrillen, Körnchen und Grundmembran, geht nun der komplizierte Mechanismus des quergestreiften Muskels hervor. Wie man sich das Entstehen dieser kunstvollen Bildung phylogenetisch denken soll, bleibt schwer zu beantworten, solange die primitivsten Formen quergestreifter Muskulatur, wie sie z. B. bei gewissen Muskeln der Mollusken vorkommen, nicht nach modernen Methoden und Gesichtspunkten untersucht worden sind. Dass der quergestreifte, syncytiale Muskel aus der einfachen, glatten Muskelzelle hergeleitet werden muss, kann postuliert werden und wird schon allgemein angenommen, aber den Gang der Entwicklung zu rekonstruieren erscheint gegenwärtig sehr problematisch. Die rein vitalen Verhältnisse des Muskels sind durch die neuesten Untersuchungen auf denselben Typus des Stoffumsatzes zurückgeführt worden, wie er in anderen Geweben beobachtet worden ist: Stoffzufuhr in Form von granulären Substanzen und Verbrauch derselben zur mechanischen Arbeitsleistung; aber die Zusammensetzung der hierbei mitwirkenden Komponenten ist noch unaufgeklärt und hiermit auch der Weg der Entwicklung unbekannt geblieben. Dass die Verteilung der kontraktilen Elemente der quergestreiften Fibrille in Querfelder mit den allgemeinen, bei kontraktilen Substanzen unter gleichartigen Umständen geltenden mechanischen Gesetzen übereinstimmt, ist besonders von VLES 1) hervorgehoben und sogar durch Experimente gewissermassen bestätigt worden, seine Theorie fehlt aber darin, dass er wiederum die Körnchenbildungen und damit den Stoffumsatz des Muskels ganz ausser Acht zu lassen scheint, wie er auch sonst die Muskeln zumeist von rein physikalischen Gesichtspunkten aus behandelt. Es ist anzunehmen, dass erst Fortschritte auf anderen Gebieten der Cytologie gemacht werden müssen, ehe man inbetreff der Geschichte der Muskelentwicklung überhaupt den richtigen Weg finden kann. Vielleicht hat HOLMGREN auch auf diesem theoretischen Gebiete das Richtige getroffen und den Weg für die Zukunft angedeutet, wenn er von Organellen spricht, aus welchen der Muskel zusammengesetzt sei. Es sind die Körnchen, die er hierbei vor allen Dingen hervorhebt, aber unwahrscheinlich ist es nicht, dass auch die Querscheiben der Muskelfibrille einmal als solche halb selbständige cytologische Elemente gelten werden, und dass aus einem Studium der verschiedenen Elemente des quergestreiften Muskels von diesem Gesichtspunkte neue Ergebnisse gewonnen werden können. Möglicherweise ist aus der ursprünglich glatten kontraktilen Fibrille unter Mitwirkung allgemeiner mechanischer Gesetze eine Reihe von Elementen sozusagen aktiver und passiver Art ausgebildet worden: die erstgenannten haben in sich die Eigenschaften der Kontraktilität weiter ausgebildet und sind hiermit auch mit einem aus Derivaten des Sarkoplasma gebildeten komplizierten Stoffumsatzappa 1) Die Abhandlung von VLÈS, Propriétés optiques des muscles, Paris 1911, war mir nicht zugänglich. Ich zitiere nach PRENANT'S Referat, 1. c. V, pag. 110 u. ff. rate in Verbindung getreten, während den letzterwähnten Fibrillenpartien die Rolle passiver Zwischensubstanz übertragen worden ist. Der Stoffumsatzapparat hat sich im Anschluss an die Entwicklung der aktiven Querscheiben aus teils mitochondrialen, teils membranösen Elementen des allgemeinen Zellplasmas entwickelt, und zwar in der Ordnung, dass zuerst die Körnchen als Nahrungsvermittler, dann die Grundmembranen als Leiter eines noch intensiveren Stoffumsatzes entstanden sind. ERKLÄRUNG DER FIGUREN. Sämtliche Figuren sind mit Hülfe von ABBE's Zeichenapparat mit einem ZEISS'schen Mikroskop bei 160 mm Tubuslänge und auf der Höhe des Objekttisches gezeichnet worden. Das Objektiv war dabei immer eine apochromatische Ölimmersion von 2 mm Brennweite; die Okulare waren abwechselnd Kompensationsokulare 4 und 6 und werden unten bei jeder Figur angegeben. Ebenso werden jedesmal Fixierung und Färbung erwähnt. Fig. 1. Larve kurz vor der Verpuppung. Von Phagocyten angegriffenes Fragment eines Kopfmuskels. Ok. 6. CARNOY'S Fixierung. Eisenalaun +Säurefuchsin Orange G. Fig. 2. Ganz junge Puppe. Mit aufgenommenen Zellfragmenten gefüllte Phagocyten, zwischen zwei neugebildeten Flügelmuskelpartien. M Myoblasten, P Phagocyten in verschiedenen Entwicklungszuständen, T Trachee. Ok. 4. FLEMMING'S Fixierung, Eisenalaunhämatoxylin. Fig, 3. Dasselbe Exemplar wie Fig. 1. Umbildung eines Extremitätenmuskels. Rechts kontraktile Substanz mit sich umbildenden Kernen; links junge Myoblasten. Ok. 4. Behandl. wie Fig. 1. Fig. 4. Dasselbe Exemplar wie Fig. 2. Partie eines degenerienden Mandibularmuskels. L absterbende Larvenmuskelkerne verschiedenen Alters. M freie Myoblasten. Ok. 4, Färbung wie Fig. 2. Fig. 5. Junge Puppe in der Larvenhaut. Teil eines degenerierenden Abdominalfussmuskels. F Reste des larvalen Muskelfibrillen. Ok. 4. CARNOY's Fixierung, Färbung wie Fig. 1. Fig. 6. Dasselbe Exemplar wie Fig. 1. Teil eines Thoraxextremitätenmuskels während der Neubildung. Längsschnitt. Rechts neugebildete Myoblasten, links alte, noch nicht aufgelöste kontraktile Substanz, dazwischen Fragmente aufgelöster Muskelpartien. Ok. 4. Färbung wie Fig. 1. Fig. 7. Dasselbe Exemplar wie Fig. 2. In Umbildung begriffene Partie eines Antennenmuskels mit Phagocyten und sich umbildenden Kerne (Längsschnitt). Behandl. u. Vergr. wie Fig. 2. Fig. 8. Noch nicht ausgeschlüpfte Puppe. In Umbildung begriffener Thoraxextremitätenmuskel (Querschnitt). Links Myoblasten, rechts in Auflösung begriffene kontraktile Substanz. Tr Kerne von Tracheenzellen. Ok. 4, CARNOY'S Fixierung. Färbung wie Fig. 1. Fig. 9. Dasselbe Exemplar wie Fig. 8. In Umbildung begriffener Abdominalmuskel (Querschnitt) mit freien Myoblasten. Behandl. u. Vergr. wie Fig. 8. Fig. 10. Dasselbe Exemplar wie Fig. 8. Tangentialschnitt durch einen in Neubildung begriffenen Kopfmuskel mit dicht aneinander geschlossenen Myoblasten. Behandl. u. Vergr. wie Fig. 8. Fig. 11. Dasselbe Exemplar wie Fig. 5. Fibrillenbildung in einer Flügelmuskelanlage nach CARNOY'scher Fixierung. Färbung u. Vergr. wie Fig. 1. |