Sivut kuvina
PDF
ePub

palatinum. Die Fasern konvergieren gegen die Muskelgrube des Unterkiefers, in welcher sie sich an den Knorpel und das Articulare ansetzen'.

M. adductor mandibulae anterior minor. Dem vorigen Muskel schliesst sich caudal und dorsal ein kleiner Muskel an, dessen in der Mitte eingeschnürte Form aus Fig. 2 ammi (vgl. auch Textf. 13) ersichtlich ist. Er entspringt caudal mit dünner Aponeurose, weiter vorn fleischig am oberen Rand des Palatoquadratum. Während der Ursprungsteil durchaus platt ist, wird der Muskel gegen die Insertion hin dicker. Er inseriert teils an der caudalen Hälfte des oberen Randes des Supraangulare, teils an der Aussenfläche der Sehne des postorbitalen Adductor mandibulae dicht bei deren Insertion.

[merged small][merged small][merged small][ocr errors][merged small][merged small][merged small][ocr errors][merged small][ocr errors][ocr errors][merged small]

Textf. 13. Lepidosteus osseus. Laterale Ansicht. Seitliche Belegknochen und Auge entfernt. Hinsichtlich der Bezeichnungen vgl. Textf. 12.

In welcher Weise die Differenzierungen des Adductor bei Lepidosteus denjenigen von Amia zu vergleichen sind, wurde oben bereits zum Teil angedeutet.

2

3

Am postorbitalen Adductor von L., der den Portionen A2+ A, bei A. entspricht, lässt sich im Einzelnen nur insofern eine Homologisierung mit den bei A. vorhandenen Portionen durchführen, als an dem Sehnenspiegel der lateral vom N. V, befindliche Teil

3

2) Ob ein Ansatz der medialsten Fasern am Rand des Angulare erfolgt, blieb unentschieden.

2

3

dem A,' homolog gesetzt werden darf, der medial von dem Nerven gelegene Teil aber den Portionen A,'" + A,"" + A, entspricht. Wie gross der Unterschied im Einzelnen ist, wird klar, wenn man bedenkt, dass die betreffenden Portionen bei A. grossenteils am Neurocranium entspringen, diejenige von L. aber auf die Palatoquadratspange mit dem Suspensorium, Prae- und Interoperculum, also Teile des Visceralskelets, beschränkt bleibt. Dabei bleibt die Möglichkeit offen, das bei L. ein vielleicht einst vorhandener cranialer Ursprung verloren ging.

Dass die Pars praeorbitalis von Lepidosteus der von mir mit demselben Namen bezeichneten Portion von Amia plus dem M. nasalis (vgl. S. 25) homolog ist, unterliegt keinem Zweifel. In erster Linie wird dabei an eine Homologie mit dem Add. mand. praeorbitalis von Amia zu denken sein, während der M. nasalis vermutlich eine spezielle, relativ spät erworbene Differenzierung darstellt. Die ähnlich mächtige Entfaltung wie bei manchen Haien, wie z. B. Stegostoma und bei den Holocephalen (vgl. Luther 1909 b) drängt zu einem Vergleich, und macht bei dem ersten Anblick eine Homologie wahrscheinlich. Die oben bei Amia (S. 24) erörterten Verhältnisse zeigen jedoch, dass es sich aller Wahrscheinlichkeit nach um eine blosse Analogie handelt.

[graphic]
[ocr errors]

Etwas unsicher ist die Deutung des M. adductor mandibulae anterior major et minor. Da diese Portionen von einem Ast des zu den praeorbitalen Adductorportionen ziehenden Nerven versorgt werden (vgl. Fig. 2), in ganz ähnlicher Weise wie der Add. mand. parabasalis von Amia (vgl. S. 24) gemeinsam mit den praeorbitalen Adductorportionen einen Zweig erhält, so möchte ich die Mm. a. m. anterior major et minor diesen Portionen von Amia homologisieren.

Vergleich der Holostei mit den Crossopterygii.

Es fragt sich nun ob, bez. in welcher Weise die oben erörterten Differenzierungen der Holostei sich mit denjenigen vergleichen lassen, die wir (S. 18-22) bei den Polypteriden kennen lernten. Schon ein flüchtiger Vergleich zeigt, dass eine Homologisierung einzelner Portionen nur in sehr beschränktem Maasse durchgeführt werden kann, da offenbar die beiden Gruppen sehr früh schon getrennte Wege eingeschlagen haben. Der Zerfall und die Entfaltung des Muskels waren in beiden Fällen sehr verschiedenartig, und es ist schwer zu entscheiden, wieweit ähnliche Differenzierungen gemeinsam ererbt wurden oder nur konvergente Bildungen darstellen. Immerhin sei ein Vergleich versucht.

Ganz oberflächlich fanden wir bei den Polypteriden die als Masseter bezeichnete Portion, bei Amia die Portion A,'. Beide ziehen in ganz ähnlicher Weise horizontal oder rostroventrad vom Praeoperculum und Quadratum etc. zum Proc. coronoi

deus und der Muskelgrube des Unterkiefers. Beide liegen lateral vom N. V2, in beiden Fällen zieht ein sensibler Nerv über den dorsalen Rand des Muskels ventralwärts. Die Innervierung durch Äste des V,, die an der Medialseite in den Muskel eindringen, ist ebenfalls in beiden Fällen in der Hauptsache übereinstimmend. Es ist deshalb kaum zweifelhaft, dass diese Portionen einander in der Hauptsache homolog zu setzen sind. Ganz streng ist diese Homologie jedoch insofern nicht, als bei den Polypteriden caudal vom N. V, dem Muskel Teile des Add. mandibulae angeschlossen sind, denen bei Amia Teile tiefer Portionen entsprechen dürften.

3

[ocr errors]

Schwieriger zu entscheiden ist die Frage, wie weit Teile des A, von Amia dem Temporalis der Polypteriden entsprechen. Der in beiden Fällen an dorsalen Teilen des Schädels hinter dem Auge erfolgende Ursprung und die Insertion in der Kiefergrube, wobei hier wie dort intramandibulare Adductorteile erhalten blieben, mahnen zu einem Vergleich. Andrerseits erregt jedoch die verschiedene Lage der betreffenden Portionen im Vergleich zu Nerven Bedenken. Der Temporalis der Polypteriden liegt medial von den Nn. V2 und buccalis, die in Frage kommenden Portionen von Amia caudal von diesen Nerven. Eine Homologie im engeren Sinne darf hier schwerlich angenommen werden. Vielmehr hat die Differenzierung in beiden Fällen verschiedene Wege eingeschlagen, derart, dass hier ein Teil, dort ein anderer des ursprünglich einheitlichen Muskels zu stärkerer Entfaltung kam.

2

3

Den Pterygoideus der Polypteriden könnte man der P. parabasalis des Add. mand. von Amia vergleichen. Zu Gunsten dieser Auffassung lassen sich mancherlei Fakta anführen: der Ursprung, der in beiden Fällen zum grossen Teil am Parabasale erfolgt; die Lage des caudalen Teils des Ursprungs medial vom Levator arcus palatini; die Insertion mittelst einer direkt zum Boden der Muskelgrube des Unterkiefers ziehenden Sehne (vgl. unten). Was die Innervierung betrifft, so finde ich bei Polypterus einen besonderen, vorderen, hoch oben am N. V, entspringenden Ast, der sich vor dem Entritt in den M. pterygoideus gabelt. Dieser liesse sich dem für die P. parabasalis von Amia bestimmten Ast sehr wohl vergleichen. Bedenken erregt jedoch der Umstand, dass es nach den von ALLIS gemachten Angaben (vgl. S. 24) scheint, als wäre der kraniale Ursprung bei Amia erst relativ spät erworben. Für eine solche Auffassung spricht es auch, dass die mutmasslichen Homologa bei Lepidosteus (M. add. mand. anterior major et minor) nur an den Skeletteilen der Kiefergaumenreihe, nicht aber am Neurocranium entspringen. Es ist deshalb sehr wohl möglich, dass es sich bei den Polypteriden und den Holostei nur um konvergente Bildungen handelt. Am wahrscheinlichsten ist es mir, dass in der Hauptsache homologe Teile des Adductor mandibulae in beiden Fällen unabhängig von einander einen ähnlichen Ursprung am Kranium

[blocks in formation]

Textf. 14. Schemata zur Erläuterung der Insertionsweise des Adductor mandibulae bei den Polypteriden und der Homologieen der intramandibularen Adductorportion. I. Polyodon. Schema der Adductorportionen. AB. Einheitlich fleischige articulare Portion. C. Symphysiale, z. T. sehnig inserierende Portion. II. Amia (unter Zugrundelegung von ALLIS, tab. XXX, fig. 41). Die Hauptmasse des Adductors ist durch eine Zwischensehne (A, Aw' + A, Am" ALLIS) in einen oberen Haupt-Abschnitt A (A2"+"+A, ALLIS) und eine schwache untere Insertionsportion B (Aw'+" ALLIS) geteilt worden. Diese Sehne wird gekreuzt von direkt am Unterkiefer inserienden Sehnenfasern, die zum Add. mand. parabasalis (C) gehören. (Das Schema ist insofern vereinfacht, als auf die Spaltung von A, B und C in einzelne Portionen keine Rücksicht genommen wurde und der A. m. praeorbitalis fortgelassen wurde). 111. Crossopterygier. Der Temporalis (4) und Pterygoideus (C) die eigentlich hinter einander liegen, sind der Übersichtlichkeit halber neben einander dargestellt; B intramandibulare Portion. Es sei noch ausdrücklich darauf hingewiesen, dass die in den Schemata als A und C bezeichneten Portionen nicht überall einander völlig homolog sind, und dass die Figuren nur in den wesentlichsten Zügen die Entwickelung andeuten sollen.

[graphic]
[ocr errors]
[ocr errors]

erwarben. Vielleicht könnten ontogenetische Untersuchungen an Polypteriden einiges Licht auf die Frage werfen.

3

Dass der intramandibulare Muskel der Polypteriden demjenigen (A) von Amia entspricht, unterliegt keinem Zweifel. Es mag beim ersten Anblick befremden, dass der Muskel bei Amia (vgl. das Schema Textf. 14, II B) als Insertionsteil der durch die Zwischensehnen (A, Ao' + Ag Ao") unterbrochenen Portionen A," Ag"" (A im + Schema) erscheint, bei den Polypteriden (Schema III und Textf. 10, 11) dagegen die Adductorportionen (Schema III A, C) mittelst starker Sehne direkt am Unterkiefer inserieren, und der intramandibulare Muskel (B) von dieser Sehne seinen Ursprung nimmt. Unzweifelhaft repräsentiert Amia hier ein primitiveres Verhalten. Neben den in den A (B im Schema) übergehenden Sehnenfasern finden sich hier bereits solche, die direkt zum Skelet ziehen, nämlich die Insertionssehnen der Portio parabasalis und der P.. praeorbitalis (C). Diese Fasern sind mit der Sehne A, A" eng verwachsen. Denken wir uns zunächst, dass durch eine zunehmende Entfaltung des M. pterygoideus (vergleichbar C im Schema) die direkt inserierenden Sehnenfasern kräftiger wurden und das Übergewicht über die Zwischensehne gewannen, so wird es begreiflich, dass die ursprüglichere Sehnenanordnung verdrängt werden konnte, und die Sehne des M. pterygoideus die Rolle als alleinige Insertionssehne der in Frage kommenden Adduc

[graphic]

3

torportionen übernahm (entsprechend Schema III). Die intramandibulare Adductorportion (C) sank zu einem gänzlich rudimentären Gebilde hinab.

Unabhängig von dem soeben geschilderten Vorgang dürfte das Schwinden des intramandibularen Adductors bei Lepidosteus zu stande gekommen sein.

Vergleich des Adductor mandibulae der Crossopterygii und Holostei mit demjenigen der Chondrostei.

Auf die Schwierigkeiten eines Vergleichs des Adductor mandibulae der Chondrostei mit demjenigen der übrigen Ganoiden wurde bereits S. 18 hingewiesen. Nur als unsichere Hypothese sei deshalb folgender Vergleich angeführt. Die symphysiale Adductorportion der Chondrostei ist inbezug auf den Ursprung relativ selbständig und erhält ihre Nerven durch besondere Zweige des V. Dieses erinnert an die Nerven für die Portiones parabasalis, praeorbitalis und nasalis bei Amia. Es wäre sehr wohl denkbar, dass eine solche einheitliche symphysiale Portion den Vorfahren aller rezenten Ganoiden gemeinsam war, durch derartige Einflüsse aber, wie sie S. 18 erwähnt wurden, bei den Holostei in eine praeorbitale und eine postorbitale Portion (A. m. parabasalis von Amia, A. m. anterior major et minor von Lepidosteus) zerfiel, während bei den Polypteriden nur die postorbitale als Pterygoideus zur Entfaltung kam. Die sehnige Insertion der symphysialen Portion könnte dann als erstes Stadium in der S. 32 (Textf. 14) erörterten Serie der Umbildungen der Sehnen gelten.

Die Portio articularis der Chondrostei würde in diesem Falle den Portionen A2 + A+ A∞ von Amia und den Mm. masseter + temporalis der Polypteriden entsprechen (vgl. das S. 21-22 über den Ursprung des Masseter gesagte).

2

Dipneusti.

Wie es bei dem eigentümlichen, auf ein Zermalmen hartschaliger Frassobjekte eingerichteten Gebiss der Dipneusten zu erwarten ist, ist der Adductor mandibulae dieser Tiere gewaltig entfaltet. Bei der völligen Verwachsung des Palatoquadratum und seiner Belegknochen mit den Neurokranium ist es begreiflich, dass sich der Ursprung des Adductor mandibulae ganz einheitlich vom Quadratum aus über den grössten Teil der lateralen Fläche des Schädels erstreckt.

Ceratodus (Neoceratodus) forsteri.

Zwischen dem knorpeligen Schädel und den dorsalen Deckknochen des Kopfes existiert bekanntlich am Skelet von C. ein Hohlraum, der medial- und caudalwärts enger

« EdellinenJatka »